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（韶关学院英东生物工程学院,广东 韶关 512005）摘 要：关于辣木的栽培、繁殖、开发和利用等方面的研究报道相对较多,而辣木的形态解剖结构却尚无报道.以印度传统辣木品种Moringa oleifera Lam.为材料,采用石蜡包埋和徒手切片法系统观察比较了辣木的根、茎、叶及叶柄的形态解剖结构,指甲油粘片法观察了其叶表面的结构,明确了辣木营养器官的形态解剖结构特征,为辣木的生物学特性及相关研究提供解剖学依据.
关键词：辣木； 营养器官； 形态解剖结构
中图分类号：Q994.53；S565.9 文献标识码：A 文章编号：1004-874X(2010)04-0008-03
辣木（Moringa oleifera Lam.）原产于印度,又称鼓槌树,是多年生热带落叶乔木,对土壤条件和降雨量有很强的适应性,全世界约有14个品种,广泛种植在亚洲和非洲热带、亚热带地区.辣木以其神奇的医疗、保健、食用等价值引起了社会各界的广泛重视.我国自2001年引进该品种之后,关于辣木的栽培、繁殖、开发和利用等方面的研究论文已经发表99篇[1-3],而关于辣木的形态解剖结构方面的研究却尚未见报道.我们以印度传统辣木品种Moringa oleifera Lam.为材料,对其营养器官的形态解剖结构进行较系统的观察,拟在为辣木的生物学特性及相关研究提供解剖学依据.
1. 材料与方法
1.1 试验材料
辣木叶、叶柄、茎（嫩茎及老茎）、老根,取自韶关学院生态园种植的1年生辣木.幼根为发芽后5 d的胚根.
1.2 切片制作方法
叶、茎纵切面及老根的横切面采用石蜡包埋,半薄切片机切片.厚度：根8 μm、叶10 μm、茎为12 μm；叶柄、茎和幼根横切面采用徒手切片法制作,厚度约8～10 μm的切片；叶片表面特征观察采用指甲油涂片法.均采用番红、固绿染色,德国莱卡LEICA DMLS2显微镜观察,Nikon COOLPIX4500数码相机进行显微成像[4].
2. 观察结果
2.1 叶的形态解剖结构
辣木的叶较薄,小叶为椭圆形、宽椭圆形或卵型,其内部结构由表皮、叶肉和叶脉组成.
2.1.1 表皮 表皮由一层细胞组成.从表面看来,表皮细胞形状不规则,近似圆形或扁圆形,大小不一.从横切面来看表皮细胞外缘平整、细胞壁加厚,其垂周壁多呈不规则的、与相邻细胞彼此嵌合的凹凸状.单个表皮细胞的边缘较圆滑,细胞形状为扁长体形,体积大小不等,为无色的细胞体.上表皮细胞多为扁长方形细胞,在上下表皮均观察到有少数单细胞构成的表皮毛（封二图1）,但下表皮数目明显比上表皮少.表皮毛周围的细胞近似梯形,以表皮毛为中心环状排列在表皮毛周围.下表皮细胞较大,由扁圆形、紧密嵌合的生活细胞组成（图2）；在叶脉部分的下表皮细胞比其他部位的细胞体积小很多,大概是其他表皮细胞的一半.气孔复合体多数分布在下表皮,在目镜10倍、物镜40倍的情况下,一个视野中上表皮平均气孔数87个,且只在叶脉周围能观察到有少数,下表皮达246个；类型为无规则型,周围没有观察到副卫细胞,气孔口为长椭圆形,保卫细胞由两个肾形细胞构成,细胞质丰富,含有叶绿体.在表皮的叶脉中,可以看到有少数的晶状体分布在叶脉最外侧；叶脉旁的表皮细胞也观察到零星的晶状体.侧脉中有螺纹管胞[5]（图3）.
2.2.2 叶肉 叶肉组织发达,分化为栅栏组织和海绵组织（图4）.栅栏组织由1～2层圆柱状细胞构成,细胞内含有丰富的叶绿体；第一层细胞排列整齐紧密,垂直于上表皮,细胞较长,有部分细胞还一直穿插到第二层细胞处,另有部分细胞间有细胞间隙；第二层细胞排列较疏松分散,细胞较短,部分细胞间有较大的细胞间隙.海绵组织细胞中也含有丰富的叶绿体,略少于栅栏组织细胞,所以从表面看,辣木叶下表皮的颜色略淡于上表皮.海绵组织细胞形状不规则排列疏松,细胞间隙较大,呈网状分布在下表皮处.海绵组织细胞的间隙与气孔下方的孔下室一起形成曲折、连贯的通气系统（图4）.
2.1.3 叶脉 在叶脉横切面上观察到辣木叶主脉含有一个外韧维管束,呈半圆形（图5）.下表皮以内是3~4层薄壁细胞.紧贴着下表皮的一层薄壁细胞是形状较规则的长方形细胞,这层细胞体积是下表皮细胞的2～2.5倍；以内的几层薄壁细胞是体积较大的圆形细胞.薄壁细胞内是维管束,由主脉韧皮部、形成层、主脉木质部组成.木质部不甚发达,导管径向排列,2～4列导管分子与1列射线薄细胞相间排列.形成层较微弱,由一层扁平的长形细胞构成.靠近上表皮还有2～3层薄壁细胞.在横切面上观察到栅栏组织与海绵组织之间有丰富的小脉.还观察到细脉由两个管状分子和一层数个呈圆环型分布在管状分子周围的维管束鞘细胞组成,整个细脉横切面成“花环”型[5].在横切面上,还发现叶肉细胞中部存在短小的韧皮部,韧皮部包括有短而狭的筛管分子和增大的伴胞（图4）.
2.2 叶柄
从叶柄的徒手横切片上看,叶柄的结构和茎的结构大致相似,由表皮、皮层和维管束三部分组成.叶柄横切面维管束呈半月形[5-6]（图6）.
2.2.1 表皮 最外层由一层近似正方形的细胞构成,细胞排列紧密整齐,最外层角质化,细胞外壁明显加厚.
2.2.2 皮层 紧贴表皮有一层皮下层细胞,细胞排列整齐紧密,形状呈长方形,细胞较大,细胞各角加厚,是厚角组织.厚角细胞以内是几层薄壁组织细胞,皮层细胞体积大小不等,细胞间有间隙.靠近厚角细胞的两层薄壁细胞内含有叶绿体,其他薄壁细胞少含有叶绿体.在薄壁组织中发现含有淀粉粒,靠近维管束韧皮部细胞的薄壁细胞含淀粉粒较多,而这部分的少数细胞中含有棱状晶体[5].
2.2.3 维管束 为外韧维管束,形状半月形（图6）.韧皮部与木质部间有形成层,但不明显.同时发现含有晶体的细胞穿插在韧皮部细胞间,且密度比在薄壁细胞中的大.
2.2.4 髓部 半月形外韧维管束内由多个薄壁细胞构成髓部.髓部细胞内也含有极少数晶体及少数淀粉粒（图7）.
2.3 茎的初生结构
辣木茎由表皮（具表皮毛）、皮层（厚角组织、薄壁组织和厚壁组织）、维管束、髓组成（图8）.
2.3.1 表皮 从茎的徒手横切片来看,辣木茎具有一层表皮细胞,形状近似正方形,排列紧密而整齐,角质膜明显,外壁的角质膜明显增厚,其余各壁相对较薄（图9）；此外,还观察到由单细胞构成向外突出的表皮毛存在（图10）.表皮下有一层细胞构成皮下层,其细胞呈长体状,排列整齐紧密,细胞较大,其体积是表皮细胞的1.5～2.0倍,在细胞内没有观察到叶绿体.在皮下层细胞内观察到每隔几个细胞,就有被染成较深红色的1到数个连续的皮下层细胞（图11）.
2.3.2 皮层 皮层由厚角组织、薄壁组织和厚壁组织构成（图11）.厚角组织由两层细胞组成,细胞形状呈扁长体状,排列较疏松,其体积约为表皮细胞的2～3倍,从新鲜材料中可以看到这两层细胞含有叶绿体.厚角组织以内,有数层较大呈多边形或近似圆形的皮层薄壁细胞,细胞体积不等,有的较大有的较小,排列略疏松.在薄壁细胞之间没有观察到分泌道与凯氏带.在薄壁组织中部及靠近维管束的部位有各壁加厚的韧皮纤维细胞.在同一个横切面上观察到,韧皮纤维细胞(图11)分布的状况有两种,一种是各个纤维细胞彼此以细长的锐端交错相嵌,形成紧密的纤维细胞束,另一种是各个纤维细胞紧密相接,形成带状环布在维管束论文范文.
2.3.3 维管束 皮层以内是维管束,为外韧维管束（图11）,有21～22轮（图8）.在横切面上,单个维管束近似三角形；从总体看,一个个维管束排列形成一个间断的圆环.各维管束之间被数量不等的髓射线细胞分隔开来.在初生韧皮部内没有观察到韧皮纤维,但观察到有数个被番红染液染得较深红色的细胞（图11）,这些细胞体积较大,穿插在初生韧皮细胞中间.筛管分子的口径较大,有近似三角形的管胞.初生韧皮部与初生木质部间有束中形成层（图12）,其细胞呈长方形或正方形；但没有观察到形成层的分裂活动；还观察到了形成层细胞中的细胞核,但没有观察到细胞核分裂的情况.形成层以内为初生木质部.近茎中心部分被番红染液染成鲜红色的口径较大而细胞壁较厚的细胞为导管,导管沿径向整齐排列.各列导管的口径,由内向外逐渐增大.靠内方的是原生木质部,靠外方的是后生木质部.导管内径较圆,外径为多边形.从茎的纵切面观察到韧皮部筛管分子的端壁是单筛板,且观察到螺纹导管（图13）.
2.3.4 髓部 在茎的论文范文,由一群较大的圆形的薄壁细胞组成,细胞排列较为疏松,细胞体积大小不一.髓部占茎横切面的40%～50%.部分髓细胞内观察到各角有黑色的小点(图14),也有部分髓细胞内观察到少量油滴(图15).在髓射线细胞内有淀粉粒（图14）,淀粉粒多数分布在细胞内壁周围,少数细胞内淀粉粒较多,分布在整个细胞内.
2.4 幼根的形态解剖结构
从幼根的徒手横切面看,根由表皮、皮层和中柱组成.幼根横切示根初生结构向次生结构分化的过程,此时形成层已彼此连接为形成层圈.同时观察到根中柱的4角具有4个维管束,说明辣木根属四原型根[5-6] （图16）.
2.4.1 表皮 最外层由一层五边形和六边形的细胞构成,细胞紧密相嵌,排列整齐,细胞最外层角质化,细胞外壁明显加厚,尤其是细胞各个角的部位.有管状的根毛,根毛壁薄,在根毛内发现有染色较深,形状为圆形的物质（图17）.
2.4.2 皮层 由多层薄壁细胞组成,细胞形状多为圆形,大小不一,外部及内部的细胞较中部的细胞小且整齐,中部皮层薄壁细胞较大,且细胞间隙发达.在皮层内发现有几个细胞质被番红染色较深,体积较周围细胞大的细胞（图16）.皮层在根内占有较大的比例,内皮层细胞是由一层部分径向壁加厚、紧密相连的细胞构成,形状为方形,且番红染色下可见侧壁有凯氏点（图18）.靠近内皮层的皮层细胞体积较小,且排列较紧密,细胞间隙小,与其他皮层细胞不同.
2.4.3 中柱 紧贴凯氏带以内是两层由扁长方形薄壁细胞构成的中柱鞘（图18）,第一层中柱鞘细胞体积较大,其细胞体积是内皮层细胞的1～2倍；第二层中柱鞘细胞体积较小,是第一层细胞的一半.中柱鞘内是一层体积较小,形状为扁长方形的形成层细胞.在形成层4个角上有4束黑色的初生木质部细胞（图18）,为四原形初生木质部.初生木质部两侧是数目较少的初生韧皮部细胞,木质部和韧皮部相间排列.
2.4.4 髓部 木质部以内是呈六边形的薄壁细胞,细胞径口大,越靠中部细胞越大.
2.5 根次生结构
根的次生结构是由周皮和维管组织两部分组成.初生结构形成后,维管形成层开始活动,形成一个近似圆形的形成层圈[3].形成层圈形成后开始次生生长.向内产生次生木质部,向外产生次生韧皮部,而且向内形成的次生木质部细胞多于向外形成的次生韧皮部细胞（图19）,因此形成层内凹部分往外移,最后整个形成层成为圆环状.形成层向外产生的次生韧皮部包括筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和较少的韧皮纤维[3].有一定数量的纤维细胞与含有淀粉粒的细胞散于次生韧皮部,纤维细胞相嵌结合形成纤维细胞束（图19）.次生韧皮部向内产生的次生木质部包括导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞.其中一部分薄壁细胞沿径向呈放射状排列,成2～3列贯穿于次生维管组织中,成为维管射线.其中在次生木质部中的一段为木射线,在次生韧皮部的一段为韧皮射线,韧皮射线不明显.在次生木质部中没有发现木纤维.随着次生维管组织增多,表皮和皮层被破坏,产生周皮,周皮起源于中柱鞘,中柱鞘细胞通过脱分化,进行径向和纵向分裂形成木栓形成层[5].木栓形成层向外分裂产生由6～7层木栓细胞组成的木栓层,向内分裂产生2～4层薄壁细胞组成的栓内层（图19）.木栓层细胞扁平而排列紧密整齐.在木栓形成层与栓内层细胞间同样发现有少数细胞的细胞质被番红染色较深（图19）.次生分生组织的活动结果形成了辣木根的次生结构,自外而内依次为周皮（木栓层、木栓形成层、栓内层）、初生韧皮部、次生韧皮部、形成层和次生木质部、初生木质部[5-6].
3. 结论与讨论
植物形态解剖结构受基因控制,但与环境条件密切相关.本试验通过对辣木营养器官解剖结构的观察发现,辣木的茎、叶、叶柄、根具有双子叶植物所具有的特征,也具有长期适应生存环境而特化的特征.
（1）辣木原产热带印度,叶片具有热带植物特征,即叶表皮细胞外壁增厚,上下表皮的表皮毛均不发达,下表皮气孔数明显多于上表皮气孔数.栅栏组织细胞加长,含丰富的叶绿体,反映出具有较高的光合作用效率.主叶脉不发达,但侧脉细脉分布较密,相间排列,脉梢还具有管胞和伴胞,表示其叶的维管组织发达,具有较高的输导能力.维管束鞘一层.
（2）叶柄结构与茎结构相似,维管束一轮,呈半月形.少数薄壁细胞含有淀粉粒,韧皮部细胞间有具晶体的细胞存在.
（3）茎表皮细胞壁明显加厚,尤其是外壁.皮下有两层厚角细胞及紧密相嵌的韧皮纤维细胞束或韧皮纤维细胞带,茎论文范文有薄壁细胞组成的发达的髓.厚角组织和韧皮纤维细胞作为机械组织存在于茎中,既有支持器官直立的作用,又起到加强或强化韧性的作用.皮下层中每隔几个细胞、皮层细胞及韧皮部细胞间有被番红染色较深的细胞存在,这些被染成较深红色的物质是什么,有待于进一步研究.茎内髓射线细胞中有为数不少的淀粉粒.
（4）根的皮层明显,中柱后木质部并不发达,属四原形根.发育后期,皮层脱落,内皮层形成木栓层及栓内层,韧皮部细胞间出现纤维细胞束,加强了组织的坚实程度,增强了对根的保护.根内木栓形成层及栓内层细胞中偶见被番红染色较深的细胞存在,这些物质也将有待于进一步确认.韧皮部细胞间有含淀粉粒的薄壁细胞.
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总结：本文关于细胞表皮论文范文,可以做为相关论文参考文献,与写作提纲思路参考。
洋葱表皮细胞引用文献:
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